Dhammaanteen waxa nala baray carruurnimada in ay jiraan 5 dareeme: aragga, dhadhanka, codka, urta, iyo taabashada. Afarta dareeme ee hore waxay isticmaalaan xubno cad, oo kala duwan, sida indhaha, burooyinkooda dhadhanka, dhegaha, iyo sanka, laakiin sidee ayuu jidhku u taabtaa saxda ah? Taabashadu waxay khibrad u leedahay dhammaan jidhka, gudaha iyo dibaddaba. Ma jirto xubin gaar ah oo mas'uul ka ah dareenka taabashada. Hase yeeshe, waxa jira reseptors yar yar, ama dareemaha dareemaha, agagaarka jidhka oo dhan kuwaas oo dareema inay taabtaan meesha ay ka dhacdo oo u soo dira calaamadaha maskaxda macluumaadka ku saabsan nooca taabashada dhacay. Sida burada dhadhanka ee carrabku u ogaado dhadhanka, mechanoreceptors waa qanjirrada maqaarka ku jira iyo xubnaha kale ee ogaanaya dareenka taabashada. Waxaa loo yaqaanaa mechanoreceptors sababtoo ah waxaa loogu talagalay in lagu ogaado dareenka farsamada ama kala duwanaanshaha cadaadiska.

 

Doorka Mechanoreceptors

 

Qofku waxa uu fahmaa in ay la kulmeen dareen mar haddii xubinta ka masuulka ah in ay ogaato in dareenka gaarka ahi uu farriin u diro maskaxda, taas oo ah xubinta koowaad ee socodsiisa oo habaysa dhammaan macluumaadka. Farimaha waxaa laga soo diraa dhammaan qaybaha jidhka oo loo diro maskaxda iyada oo loo marayo fiilooyinka loo yaqaan neurons. Waxa jira kumanaan neurons yaryar ah oo ka soo baxa dhammaan qaybaha jidhka bini'aadamka, iyo dhamaadka qaar badan oo ka mid ah neerfayaashan waa qalab-qaadayaal. Si loo muujiyo waxa dhacaya markaad taabato shay, waxaanu isticmaali doonaa tusaale.

 

Bal qiyaas in ay kaneecadu gacantaada ku soo degto. Cadaadiska cayayaankan, oo iftiin leh, wuxuu kiciyaa mechanoreceptors ee aaggaas gaarka ah ee gacanta. Mechanoreceptors-kaas ayaa fariin u dira neuron-ka ay ku xiran yihiin. Neuron-ku wuxuu isku xiraa dhammaan dariiqa maskaxda, kaas oo helaya fariinta ah in wax ay taabanayaan jirkaaga meesha saxda ah ee makaaniyaha gaarka ah ee soo diray fariinta. Maskaxdu waxay ku dhaqmi doontaa taladan. Waxaa laga yaabaa inay u sheegto indhaha si ay u eegaan gobolka cududda ee aqoonsaday saxiixa. Indhuhuna markay maskaxda u sheegaan inay kaneeco gacanta ku taal, maskaxdu waxay u sheegi kartaa gacanta inay si degdeg ah uga leexiso. Taasi waa sida makaanoreceptors u shaqeeyaan. Ujeedada maqaalka hoose waa in la muujiyo iyo sidoo kale si faahfaahsan looga wada hadlo ururka shaqeynaya iyo go'aamiyaasha molecular ee mechanoreceptors.

 

Dareenka Taabashada: Ururka Hawlfulinta iyo Go'aamiyaasha Molecular ee Qabayaasha Mechanosensitive

 

aan la taaban karin

 

Mechanoreceptors-cutaneous waxay ku yaalliin lakabyada kala duwan ee maqaarka halkaasoo ay ku ogaanayaan kicinta farsamada badan, oo ay ku jiraan burush fudud, fidsan, gariir iyo cadaadis xun. Kala duwanaanshahan kicinta ah waxaa u dhigma noocyo kala duwan oo farsamoyaqaano gaar ah oo si gaar ah uga jawaaba qallafsanaanta maqaarka una gudbiya kicinta dhismayaasha maskaxda sare. Cilmi-baadhisyo lagu sameeyay mechanoreceptors iyo dhamaadka dareemayaasha dareenka hidde-sidaha ayaa bilaabay inay daaha ka qaadaan hababka dareenka taabashada. Shaqada goobtan ayaa siisay cilmi-baarayaasha faham qoto dheer oo ku saabsan ururka wareegga ee ka hooseeya aragtida taabashada. Kanaalada cusub ee ion ayaa u soo baxay sidii musharraxiinta molecules-gudbinta iyo sifooyinka qulqulka makaanikada ah ayaa hagaajiyay fahamkayaga hababka la qabsiga dareenka kicinta. Dib-u-eeggani wuxuu iftiiminayaa horumarka laga sameeyay sifaynta sifooyinka shaqaynta ee makaani-qabayaasha ee maqaarka timaha iyo dhaldhalaalka leh iyo kanaalada ion ee ogaanaya agabka farsamada oo qaabeeya la qabsiga mechanoreceptors.

 

Keywords: mechanoreceptor, channel mechanosensitive, xanuun, maqaarka, somatosensory nidaamka, taabashada

 

Hordhac

 

Taabashada waa ogaanshaha kicinta farsamada ee saameeya maqaarka, oo ay ku jiraan kuwa aan waxyeello lahayn iyo kicinta makaanikada ah. Waa dareen lama huraan u ah badbaadada iyo horumarinta naasleyda iyo aadanaha. Xidhiidhka walxaha adag iyo dareeraha maqaarka ayaa siinaya macluumaadka lagama maarmaanka ah habka dhexe ee neerfayaasha kaas oo u oggolaanaya sahaminta iyo aqoonsiga deegaanka oo bilaabaya dhaqdhaqaaq ama dhaqdhaqaaq gacanta oo qorsheysan. Taabashada sidoo kale aad ayey muhiim ugu tahay tababarka, xiriirka bulshada iyo galmada. Dareenka taabashadu waa dareenka ugu nugul ee ugu yar, in kasta oo la qalloocin karo (hyperesthesia, hypoesthesia) xaalado badan oo bahal ah.1-3

 

Jawaabaha taabashada waxay ku lug leeyihiin kood si sax ah oo macluumaadka farsamada ah. Mechanoreceptors-cutaneous waxay ku yaalliin lakabyada kala duwan ee maqaarka halkaasoo ay ku ogaanayaan kicinta farsamaysan ee kala duwan, oo ay ku jiraan burush fudud, fidsan, gariir, leexinta timaha iyo cadaadis xun. Kala duwanaanshahan kicinta ah waxaa u dhigma noocyo kala duwan oo farsamoyaqaano gaar ah oo si gaar ah uga jawaaba qallafsanaanta maqaarka una gudbiya kicinta dhismayaasha maskaxda sare. Somatosensory neurones ee maqaarku waxay u dhacaan laba kooxood: mechanoreceptors-hooseeya (LTMRs) kuwaas oo ka falceliya cadaadiska aan fiicneyn iyo mechanoreceptors-sare-sare (HTMRs) kuwaas oo ka jawaabaya kicinta farsamada ee waxyeellada leh. Unugyada LTMR iyo HTMR waxay ku dhex nool yihiin ganglia xididka dorsal ganglia (DRG) iyo ganglia dareenka cranial (ganglia trigeminal). Fiilooyinka dareemayaasha ee la xidhiidha LTMR-yada iyo HTMR-yada waxaa loo kala saaraa sida A?-, A?-ama C-fibers iyadoo lagu salaynayo dhaq-dhaqaaqooda dhaq-dhaqaaqa suurtagalka ah. Fiilooyinka C ayaa ah kuwa aan la nadiifin waxayna leeyihiin xawliyada dhaqdhaqaaqa ugu hooseeya (~2 m/s), halka A? iyo A? fiilooyinka ayaa khafiif ah oo si culus myelined, muujinaya dhexdhexaad (~ 12 m / s) iyo degdeg ah (~ 20 m / s) xawaarahooda qaban, siday u kala horreeyaan. LTMR-yada waxaa sidoo kale loo kala saaraa si tartiib tartiib ah, ama jawaabaha dhaqsaha leh ee la qabsiga (SA- iyo RA-LTMRs) iyadoo loo eegayo heerarkooda la qabsiga kicinta farsamada joogtada ah. Waxaa lagu sii kala soocaa xubnaha dhamaadka maqaarka ee ay galaan iyo kicinta ay doorbidaan.

 

Kartida makaano-receptors si loo ogaado tilmaamaha farsamada waxay ku tiirsan tahay joogitaanka kanaalka mechanotransducer ion channels oo si degdeg ah u beddelaya xoogagga makaanikada calaamadaha korantada oo ka fogeeya goobta soo dhaweynta. Depolarisation-ka maxalliga ah, oo loo yaqaan awoodda soo-dhoweynta, wuxuu dhalin karaa awoodo waxqabad oo ku faafa habka dhexe ee neerfayaasha. Si kastaba ha ahaatee, sifooyinka molecules ee dhexdhexaadiya farsamaynta farsamada iyo la qabsiga xoogagga farsamada ayaan weli caddayn.

 

Dib-u-eegidgan, waxaanu ku bixinaynaa dulmar ku saabsan guryaha naasleyda ee mechanoreceptor ee ku jira taabasho aan xumaan iyo xumaan lahayn ee maqaarka timaha iyo dhaldhalaalka leh. Waxa kale oo aanu tixgalinay aqoontii dhawaa ee ku saabsan sifooyinka hawo-mareenada si farsamaysan isku dayo in aan sharaxno habka la qabsiga makaaneeyaha. Ugu dambayntii, waxaanu dib u eegis ku samaynay horumarkii dhawaan laga sameeyay aqoonsiga kanaalada ion iyo borotiinada la xidhiidha ee masuulka ka ah soo saarida qulqulka makaano-gated.

 

Taabashada aan waxba galabsan

 

LTMR-yada timaha follicle-Associated

 

Xuubka timaha waxay ka dhigan yihiin unugyo yaryar oo soo saara timaha timaha kuwaas oo ogaanaya taabashada iftiinka. Fiber-yada la xidhiidha follicle-ka timaha waxay ka jawaabaan dhaqdhaqaaqa timaha iyo jihadooda iyagoo ridaya tareenada kartida waxqabadka bilawga iyo ka saarida kicinta. Waxay si degdeg ah ula qabsanayaan reseptors.

 

Bisad iyo bakayle. Jaakadda bisadaha iyo bakaylaha, timaha follicles waxaa loo qaybin karaa saddex nooc oo timaha follicle ah, timaha hoose, timaha Guard iyo Tylotrichs. Timaha hoose (timaha hoostooda, dhogorta, vellus)4 waa kuwa ugu badan, timaha ugu gaaban uguna wanagsan jaakadda. Way lulsan yihiin, midab la'aan yihiin waxayna u soo baxeen kooxo laba ilaa afar timo ah oo ka soo baxay meel guud oo maqaarka ah. Timaha Ilaalada (Monotrichs, overhears, topphair)4 ayaa xoogaa qalloocan, ama midab leh ama aan midab lahayn, oo keligood bay ka soo baxeen afafka xubnahooda. tylotrichs waa kuwa ugu tirada yar, timaha ugu dhaadheer uguna dhumuc weyn.5,6 Waa midab ama midab la'aan, mararka qaarkoodna labaduba waxay ka soo baxaan unug ka mid ah follicle kaas oo ay ku wareegsan yihiin wareegyada xididdada dhiigga. Fiilooyinka dareemayaasha ee siiya follicle timaha waxay ku yaalaan ka hooseeya qanjidhada sebaceous waxaana loo aaneeyaa A? ama A?-LTMR fiilooyinka.7

 

Dhinaca u dhow ee timaha hoose, oo ka hooseeya heerka qanjidhada sebaceous waa giraanta lanceolate pilo-Ruffini. Dareemahan dareemaha dareemaha ah waxay ku qotomaan koorsada wareega ee ku wareegsan timaha timaha ee ku dhex jira unugyada isku xidha ee samaynta xudunta timaha. Gudaha timaha follicle, waxaa sidoo kale jira dareemaha dareemaha ee bilaashka ah, qaarkood waxay sameeyaan mechanoreceptors. Si joogta ah, taabasho corpuscles (fiiri maqaarka dhalaalaya) ayaa ku hareeraysan qoorta ee tylotrich follicle.

 

Guryaha dareemaha dareemaha myelinated ee bisadaha iyo maqaarka dhogorta leh ayaa si xooggan loo sahamiyay 1930-1970 (dib u eegis lagu sameeyay Hamann, 1995) . iyo bakaylaha, waxay leeyihiin jawaabo kala sooc ah saddex nooc oo reseptor ah oo u dhiganta dhaqdhaqaaqa timaha Down (nooca D), timaha ilaalinta (nooca G reseptors) iyo timaha Tylotrich (nooca T receptor) ee ku jira reseptor-ka degdega ah ee nooca I (RA I) ee ka soo horjeeda soo-dhoweeyaha Pacinian ee loo yaqaan RA II. Mechanoreceptors RA I waxay ogaadaan xawaaraha kicinta farsamada waxayna leeyihiin xuduud fiiqan. Ma ogaadaan kala duwanaanshaha kulaylka. Burgess iyo al. Waxa kale oo lagu tilmaamay soo-dhoweeyaha goobta si degdeg ah ula qabsanaya oo si fiican uga jawaabaya salaaxa maqaarka ama dhaqdhaqaaqa dhawr timo, taas oo loo aaneeyay kicinta dhamaadka pilo-Ruffini. Mid ka mid ah jawaabta timaha follicle looma eegin waxqabadka C fiber.8

 

Mouse. Maqaarka dhabarka ee timaha leh ee jiirarka, saddex nooc oo waaweyn oo timaha follicles ah ayaa lagu sifeeyay: zigzag (qiyaastii 72%), awl/auchene (qiyaastii 23%) iyo ilaaliyaha ama tylotrich (qiyaastii 5%).11-14 Zigzag iyo Awl/ Follicles timaha auchenne waxay soo saaraan timaha timaha dhuuban iyo kuwa gaaban waxayna la xiriiraan hal qanjidhada sebaceous. Timaha ilaaliyaha ama tylotrich ayaa ah kuwa ugu dheer noocyada timaha follicle. Waxaa lagu gartaa nalka timaha weyn ee ku xiran laba qanjidhada sebaceous. Ilaalada iyo timaha awl/auchene waxay u habaysan yihiin qaab soo noqnoqonaysa, si joogto ah u kala fogaada halka timaha zigzag ay aad u badan yihiin meelaha maqaarka ee ku wareegsan labada nooc ee timaha follicle ee waaweyn [Sawir. 1 (A1, A2 iyo A3)].

 

 

Dhowaan, Ginty iyo la-hawlgalayaashu waxay adeegsadeen isku-darka calaamadaynta molecular-genetic iyo somatotopic retrograde hababka raadinta si ay u sawiraan abaabulka dhamaadka axonal ee durugsan iyo dhexe ee LTMRs ee jiirarka.15 Natiijadoodu waxay taageertaa qaab kaas oo sifooyinka shakhsi ahaaneed ee kicinta taabashada adag ay yihiin oo ay soo saareen saddexda nooc ee timaha follicle waxaana lagu soo gudbiyaa iyada oo la adeegsanayo waxqabadyada isku-dhafka gaarka ah ee A?-, A?- iyo C- fiilooyinka geesaha dhabarka.

 

Waxay muujiyeen in calaamadaynta hidda-wadaha ee tyrosine hydroxylase positive (TH+) DRG neurones ay tilmaamayso dad aan peptidergic ahayn, neerfaha dareemayaasha dhexdhexaad-yar oo u oggolaanaya muuqaalaynta dhammaadka durugsan ee C-LTMR ee maqaarka. Waxaa la yaab leh, laamaha axoneal ee C-LTMR-yada shakhsi ahaaneed ayaa lagu ogaaday in ay soo ururiyaan oo ay sameeyaan dhammaadka lanceolate dhererka kuwaas oo si dhow ula xiriira zigzag (80% dhammaadka) iyo awl / auchene (20% dhammaadka), laakiin maaha tylotrich timaha follicles [Sawir. 1 (A4)]. Dhamaadka lanceolate-ka dhaadheer ayaa muddo dheer loo maleynayay inay si gaar ah u leeyihiin A?-LTMRs sidaas darteed waxay ahayd lama filaan ah in dhammaadka C-LTMRs ay sameeyaan dhammaadka lanceolate dhererka. mechanoreceptors myelinated [Sawir. 15 (C2)].

 

 

Dadka labaad ee ugu badan ayaa aqoonsaday welwelka A?-LTMR ee ku dhammaanaya Awl/Auchenne iyo follicle zigzag si loo barbar dhigo timaha Down ee si weyn loogu bartay bisadaha iyo bakaylaha. Ginty iyo la-hawlgalayaashi waxay muujiyeen in TrkB lagu muujiyay heerar sare oo qayb hoosaad dhexdhexaad ah DRG neurones. Duubista unugyada gudaha iyada oo la adeegsanayo diyaarinta hore ee maqaarka-dareemaha ee fiilooyinka calaamadeysan ayaa shaaca ka qaaday inay muujinayaan sifooyinka jireed ee fiilooyinka hore loogu bartay bisadaha iyo bakaylaha: dareenka farsamada ee quruxda badan (Von Frey threshold <0.07 mN), si degdeg ah ula qabsanaya jawaabaha kicinta sare-u-qaadista, dhexdhexaadinta dhexdhexaadinta. xawaraha (5.8 � 0.9 m/s) iyo cidhiidhi ah spikes soma oo cidhiidhi ah. 15 (A1)].

 

Ugu dambeyntii, waxay muujiyeen in dhamaadka durugsan ee si degdeg ah laqabsiga A? LTMR-yadu waxay samaystaan ​​darafyo lanceolate oo dhaadheer ah oo la xidhiidha ilaaliyaha (ama tylotrich) iyo awl/auchene timaha follicles [Sawir. 1 (A6)] .15 Intaa waxaa dheer, timaha ilaaliyaha waxay sidoo kale la xiriiraan kakan unugyada Merkel samaynta qubbad taabasho ah oo ku xiran A? si tartiib ah ula qabsanaya LTMR [Sawir. 1 (A7)].

 

Marka la soo koobo, ku dhawaad ​​dhammaan timaha follicle-ka zigzag-ka waxaa soo dhex galiyay labada dhamaadka C-LTMR iyo A?-LTMR lanceolate; timaha awl/auchene waxaa saddex jibaarmay A? si degdeg ah ula qabsiga-LTMR, A?-LTMR iyo C-LTMR lanceolate dhamaadka; Timaha follicle-ka ilaalinta waxaa soo galiyay A? si degdeg ah ula qabsiga-LTMR dhamaadka lanceolate dhererka oo la falgala A? si tartiib ah ula qabsiga-LTMR ee dhamaadka qubbada taabashada. Sidaa darteed, timaha timaha jiirka kastaa wuxuu helayaa isku-dhafan gaar ah oo aan kala go 'lahayn oo ah dhammaadka LTMR ee u dhiganta neerfayaasha kala duwan ee xubnaha dhamaadka mechanosensory. Iyadoo la tixgelinayo habaynta soo noqnoqoshada ee saddexdan nooc ee timaha, Ginty iyo la-hawlgalayaashu waxay soo jeedinayaan in maqaarka timaha leh uu ka kooban yahay soo noqnoqoshada cutubka durugsan ee ka kooban, (1) hal ama laba timo ilaalin ah oo meel dhexe ku yaal, (2) ~ 20 ku wareegsan timaha cawl/auchenne iyo (3) ) ~ 80 timaha zigzag-ga ah ee is-dhex-yaacaya [Sawir. 2 (C1)].

 

Saadaasha xudunta lafdhabarta. Saadaasha dhexe ee A? si degdeg ah ula qabsanaya-LTMR-yada, A?-LTMR-yada iyo C-LTMR-yadu si gaar ah ayay u dhammaadaan, laakiin qayb ahaan isku dul-saaran laminae (II, III, IV) ee geesaha laf-dhabarka. Intaa waxaa dheer, marinnada dhexe ee LTMR-yada kuwaas oo soo gala isla ama ku dheggan timaha follicles ee ku dhex jira unugga LTMR ee durugsan ayaa la jaanqaadaya si ay u sameeyaan tiir LTMR cidhiidhi ah oo ku yaal geeska laf-dhabarka ee laf-dhabarka. 1 (B1)]. Haddaba, waxay u muuqataa inay u badan tahay in jeex, ama tiir ka mid ah dhammaadka dareen-celinta asaasiga ah ee somatotopically habaysan ee geesta dhabarka ay ka dhigan tahay toosinta saadaasha dhexe ee A?-, A?- iyo C-LTMRs kuwaas oo soo dhex gala isla unug durugsan oo ogaanaya farsamada kicinta ku dhaqma isla kooxda yar ee timaha follicles. Iyada oo lagu saleynayo tirada ilaalada, timaha awl/auchene iyo zigzag ee jirridda iyo addimada iyo tirooyinka nooc kasta oo LTMR ah, Ginty iyo wada-hawlgalayaashu waxay ku qiyaaseen in geeska jiirka jiirka uu ka kooban yahay 2,000 – 4,000 tiirar LTMR ah, taas oo u dhiganta tirada ku dhow ee durugsan. Unugyada LTMR.15

 

Intaa waxaa dheer, axones-ka nooc-hoosaadyada LTMR waxay si dhow ula xiriiraan midba midka kale, iyagoo leh qiyaaso isku dhafan iyo dhammaadka lanceolate dhexdhexaad ah oo soo jiidanaya isla timaha follicle. Intaa waxaa dheer, sababtoo ah saddexda nooc ee timaha follicle waxay soo bandhigaan qaabab kala duwan, cabbirro iyo halabuurka gacanta, waxay u badan tahay inay leeyihiin sifooyin leexsan ama gariir kala duwan. Natiijooyinkani waxay la socdaan cabbirada neurophysiological caadiga ah ee bisadda iyo bakaylaha oo tilmaamaya in A? RA-LTMRs iyo A?-LTMRs si kala duwan ayaa loo hawlgelin karaa iyada oo la leexiyo noocyada kala duwan ee timaha follicle.16,17

 

Gebogebadii, taabashada maqaarka timaha leh waa isku darka: (1) tirooyinka qaraabada ah, qaybinta meelaha gaarka ah iyo sifooyinka qaab-dhismeedka iyo leexinta ee saddexda nooc ee timaha follicle; (2) isku darka gaarka ah ee dhamaadka nooc-hoosaadka LTMR ee la xidhiidha mid kasta oo ka mid ah saddexda nooc ee timaha follicle; iyo (3) dareeno kala duwan, xawaaraha socodka, qaababka tareenada sare u kaca iyo sifooyinka la qabsiga ee afarta qaybood ee ugu waaweyn ee LTMR-yada timaha-follicle-ku xidhan ee awood u siinaya nidaamka maqaarka timaha leh inuu soo saaro oo u gudbiyo CNS isku-darka kakan ee tayada qeexaya taabo.

 

Dhamaadka Dareemaha Xorta ah ee LTMRs

 

Guud ahaan, C-fibers-ka ugu dambeeya ee maqaarka ee xorta ah waa HTMRs, laakiin tiro yar oo C-fibers ah kama jawaabaan taabashada xun. Qaybtan hoose ee taabto C-fiber (CT) afferents waxay u taagan tahay nooc gaar ah oo ah unugyo ka hortag ah oo aan miir lahayn, heer hoose oo ka jira maqaarka dhogorta leh laakiin aan ahayn maqaarka bini'aadamka iyo naasleyda [Sawir. 1 (A8)] .18,19 CTs guud ahaan waxay la xidhiidhaan aragtida kicinta taabashada wacan ee xidhiidhka jidhka.20,21

 

CT afferents waxay ka jawaabaan xoogagga soo-jiidashada ee u dhexeeya 0.3-2.5 mN oo sidaas awgeed waxay u nugul yihiin qallafsanaanta maqaarka sida qaar badan oo A? afferents.19 Sifooyinka la qabsiga ee afferents CT ayaa sidaas ah dhexdhexaad marka la barbar dhigo si tartiib ah oo degdeg ah laqabsashada myelinated mechanoreceptors. Meelaha la aqbali karo ee afferents CT-ga bini'aadamka ayaa ah qiyaas ahaan wareegsan ama qaab oval ah. Goobtu waxay ka kooban tahay hal ilaa sagaal dhibcood oo yar yar oo jawaab celin ah oo loo qaybiyay aag ilaa 35 mm2.22 Dareemayaasha jiirka ayaa loo habeeyey qaab balastar joogsi ah oo daboolaya ilaa 50-60% aagga maqaarka timaha leh. 2 (C2)].23

 

Caddaynta bukaannada ay ka maqan yihiin afferent-tactile-myelinated myelinated afferents waxay muujineysaa in calaamadeynta fiilooyinka CT-ga ay kiciyaan kiliyaha aan la daboolin. Maadaama nidaamkani ku liito codaynta dhinacyada takoorka ee taabashada, laakiin si fiican ugu habboon in lagu codeeyo taabasho tartiib ah, jilicsan, fiilooyinka CT ee maqaarka dhogorta leh ayaa laga yaabaa inay qayb ka yihiin nidaamka habaynta dhinacyada raaxada iyo bulsho ahaan khuseeya taabashada. waxay door ku leeyihiin joojinta xanuunka waxaana dhawaan la soo jeediyay in caabuqa ama dhaawaca uu bedeli karo dareenka C-fiber LTMRs ee taabashada macaan ilaa xanuunka.24

 

Waddada CT-afferents ee safarka aan weli la garanayn [Sawir. 1 (B2)], laakiin taabasho hoose oo taabasho ah oo loogu talagalay unugyada saadaalinta spinothalamic ayaa la diiwaangeliyay, 27 kalsoonida deymaha ee warbixinnada khiyaanada, cilladaha iska-horjeeda ee ogaanshaha taabashada bukaanka bini'aadamka ka dib burburka waddooyinkan ka dib hababka chordotomy.28

 

LTMRs ee Maqaarka Glabrous

 

Merkel cell-neurite dhismooyinka iyo qubbada taabashada. Merkel (1875) waxay ahayd tii ugu horreysay ee bixisa sharraxaad taariikhi ah oo ku saabsan rucubyada unugyada epidermal oo leh nuklei waaweyn oo lobulated, oo xiriir la leh fiilooyinka dareemayaasha afferent ee loo maleynayo. Waxa uu u qaatay in ay hoos u dhigeen dareenka taabashada iyaga oo ugu yeedhay Tastzellen (unugyada taabashada). Bini'aadamka, unugyada unugyada neurite ee Merkel waxay ku hodmaan taabashada meelaha xasaasiga ah ee maqaarka, waxay ku jiraan lakabka hoose ee epidermis ee faraha, dibnaha iyo xubnaha taranka. Waxay sidoo kale ku jiraan maqaarka timaha leh ee cufnaanta hoose. Unugyada Merkel ee neurite waxay ka kooban yihiin unug Merkel ah oo u dhow terminalka neerfaha ee weyn ee hal myelinated A? fiber [Sawir. 1 (C1)] (dib u eegida Halata iyo wada-hawlgalayaasheeda) .29 Dhinaca epidermalka ee unugyada Merkel waxay soo bandhigaan hababka farta u eg ee u dhexeeya keratinocytes deriska ah [Sawir. 1 (C2)]. Unugyada Merkel waa unugyada epidermal-ka ee keratinocyte-derived. Qubbada taabashada waxay yeelan kartaa ilaa 30,31 unug Merkel ah oo ay galiyaan hal A?-fiber iyo aadanaha marka laga reebo A?-fibers, A? iyo C-fibers ayaa sidoo kale si joogto ah u joogay.150-32

 

Kicinta unugyada unugyada neurite-ka ee Merkel waxay keentaa jawaabaha nooca I (SA I) si tartiib tartiib ah ula qabsanaya, kuwaas oo ka soo jeeda goobaha soo dhaweynta leh ee leh xuduudo fiiqan. Ma jiro dareere iskiis ah. Iskudhisyadani waxay ka jawaabaan qoto-dheeraanta dhexgalka maqaarka waxayna leeyihiin xallinta ugu sarreysa ee bannaanka (0.5 mm) ee makaanooyinka maqaarka. Waxay gudbiyaan muuqaal saxan oo saxan oo ah kicinta la taaban karo waxaana la soo jeediyay inay mas'uul ka yihiin qaabka iyo midab takoorka [Jaantus. 2 (B1)]. Jiirarka aan lahayn unugyada Merkel ma ogaan karaan dusha sare ee cagtooda inta ay sidaas samaynayaan iyaga oo isticmaalaya shabaggooda.35

 

Haddi unugga Merkel, neerfaha dareemayaasha ama labaduba ay yihiin goobo makaano-transduction ah ayaa weli ah arrin dood ah. Jiirka, burburinta phototoxic ee unugyada Merkel waxay baabi'isaa jawaabta SA I.36 Jiirarka leh unugyada hidde-celinta-Merkel, jawaabta SA I ee lagu duubay ex vivo maqaarka / diyaarinta dareemayaasha ayaa gebi ahaanba la waayay, taas oo muujinaysa in unugyada Merkel looga baahan yahay codeeynta saxda ah ee Merkel. jawaabaha receptors.37 Si kastaba ha ahaatee, kicinta farsamada ee unugyada Merkel ee go'doonsan ee dhaqanka ee cadaadiska mootooyinka ma dhaliyo qulqulka makaanikada ah. Nidaamyada farta u eg ee unugyada Merkel waxay ku dhaqaaqi karaan qallafsanaanta maqaarka iyo dhaqdhaqaaqa unugyada epidermis, tani waxay noqon kartaa tallaabada ugu horreysa ee gudbinta farsamada. Sida cad, shuruudaha looga baahan yahay in lagu barto mechano-dareenka unugyada Merkel weli lama aasaasin.

 

Dhamaadka Ruffini. Dhamaadka Ruffini waa dareemmo dhuuban qaab-dhismeed sigaar ah oo la duubay oo ku xidhan A? dareemeyaasha. Dhamaadka Ruffini waa unugyo yaryar oo isku xira oo lagu habeeyey strands kolajka maqaarka kuwaas oo ay ka helaan hal ilaa saddex fiilooyinka neerfaha myelinated ee 4�6 �m diamiter. Ilaa saddex dhululubo oo hanuunin kala duwan ee maqaarka maqaarka ayaa laga yaabaa inay isku biiraan si ay u sameeyaan hal reseptor [Sawir. 1 (C3)]. Dhisme ahaan, dhamaadka Ruffini waxay la mid yihiin xubnaha seedaha Golgi. Waxay si ballaaran ugu muuqdaan maqaarka maqaarka waxaana loo aqoonsaday inay yihiin nooca II (SA II) si tartiib tartiib ah ula qabsanaya makaanooyinka maqaarka. Marka la eego asalka dhaqdhaqaaqa neerfaha ee kediska ah, dheecaan joogto ah oo si tartiib tartiib ah u qabsanaya waxaa keena kicinta farsamada ee xoogga hooseeya ama si wax ku ool ah u leh maqaarka maqaarka. Jawaabta SA II waxay ka timid beero waaweyn oo soo dhaweyn ah oo leh xuduudo dahsoon. Reseptors Ruffini waxay gacan ka geystaan ​​aragtida jihada dhaqdhaqaaqa shayga iyada oo loo marayo qaabka fidinta maqaarka [Sawir. 2 (A2)].

 

Jiirarka, jawaabaha SA I iyo SA II waxaa loo kala saari karaa electrophysiologically in ex-vivo neerfaha-maqaarka diyaarinta.40 Nandasena iyo la-hawlgalayaasheeda ayaa sheegay in immunolocalization of aquaporin 1 (AQP1) ee periodontal Ruffini dhamaadka jeexjeexyada jiirka oo soo jeedinaya in AQP1 ay ku lug leedahay dayactirka dheelitirka osmotic ilkaha ee lagama maarmaanka u ah mechanotransduction.41 Dhamaadka periodontal Ruffini waxay sidoo kale muujisay kanaalka ion mechanosensitive ASIC3.42

 

Meissner corpuscles. Meissner corpuscles waxay ku yaalliin maqaarka maqaarka ee maqaarka dhalaalaya, badiyaa calaacasha gacanta iyo cagaha cagaha laakiin sidoo kale bushimaha, carrabka, wejiga, ibta naaska iyo xubnaha taranka. Anatomically, waxay ka kooban yihiin dhamaadka dareemaha daboolan, kaabsalku wuxuu ka samaysan yahay unugyo taageeraya fidsan oo loo habeeyey sida lamellae siman oo ku dhex jira unug isku xidhan. Waxaa jira hal fiber neerfaha A? afferents ku xiran halkii corpuscle [Sawir. 1 (C4)]. Qallafsanaan kasta oo jidheed ee corpuscle waxa uu kiciyaa firfircooni awoodeed oo si degdeg ah u joogsata, tusaale ahaan, waxay si degdeg ah ula qabsanayaan qaboojiyeyaasha. Marka kicinta la saaro, corpuscle ayaa dib u soo ceshanaya qaabkeeda oo marka sidaas la samaynayo waxay soo saartaa awood kale oo ficil ah. Meesha sare ee maqaarka ay ku yaaliin awgeed, maydhyadan ayaa si door ah uga jawaaba dhaqdhaqaaqa maqaarka, ogaanshaha silbashada iyo gariirka (20�40 Hz). Waxay u nugul yihiin maqaarka firfircoon - tusaale ahaan, inta u dhaxaysa maqaarka iyo shay la maamulayo [Sawir. 2 (A1)].

 

corpuscles Pacinian. Korpuscles-ka Pacinian waa mechanoreceptors-ka qoto dheer ee maqaarka waana kuwa ugu xasaasisan ee la duubay ee maqaarka ee dhaqdhaqaaqa maqaarka. Xuubabkan waaweyn ee ovoid-ka ah (dhererka 1 mm) oo ka samaysan lamellae-kooban oo ah unugyo isku xidhan oo fibro ah iyo fibroblasts oo ay ku daboolan yihiin unugyo Schwann oo fidsan ayaa lagu muujiyey maqaarka qoto dheer. , joojiya hal A? dhamaadka neerfaha afferent unmiyelinated [Sawir. 43 (C1)]. Waxay leeyihiin garoon weyn oo soo dhaweyn ah oo ku yaal maqaarka oogada oo leh xarun xasaasi ah oo gaar ah. Horumarinta iyo shaqada dhowr nooc oo makaanoreceptor-ka ah oo si degdeg ah ula qabsanaya ayaa carqalad ku ah jiirarka mutant ee c-Maf. Gaar ahaan, meydka Pacinia ayaa si ba'an u ataroofiyay.5

 

Xuubabka Pacinian-ku waxay soo bandhigaan la qabsi degdeg ah oo ka jawaabaya galitaanka maqaarka, dheecaanka dareenka degdega ah ee II (RA II) kaas oo awood u leh inuu raaco soo noqnoqda badan ee dareenka gariir, oo u oggolaanaya aragtida dhacdooyinka fog iyada oo loo marayo gariir la kala qaado.45 Pacinian corpuscle. afferents waxay uga jawaabaan galitaanka joogtada ah ee dhaqdhaqaaqa ku meel gaadhka ah ee bilawga iyo ka-goynta kicinta. Waxaa sidoo kale loogu yeeraa dareemeyaasha dardargelinta sababtoo ah waxay ogaan karaan isbeddelada xoogga kicinta iyo, haddii heerka isbeddelka kicinta la beddelo (sida ku dhacda gariirka), jawaabtoodu waxay noqotaa mid la mid ah isbeddelkan. Xuubabka Pacinian-ku waxay dareemaan isbeddellada cadaadiska guud iyo badi dhammaan gariirrada (150�300 Hz), kuwaas oo ay ogaan karaan xitaa senti mitir. 2 (A3)].

 

Jawaabta tonic waxaa lagu arkay maqaarka Pacinian oo la gooyey.46 Intaa waxaa dheer, koorasyada Pacinian-ka ee saxda ah waxay ka jawaabaan waxqabad joogto ah inta lagu jiro kicinta joogtada ah, iyada oo aan la beddelin marinnada farsamada ama inta jeer ee jawaabta marka GABA-dhexdhexaadinta calaamadaha la xannibo inta u dhaxaysa lamellate glia iyo cirridka dareemayaasha.47 Sidaa darteed, Qaybaha aan neerfaha ahayn ee corpuscle Pacinian ayaa laga yaabaa inay yeeshaan door laba geesood ah oo lagu shaandheynayo kicinta farsamada iyo sidoo kale hagaajinta sifooyinka jawaab-celinta ee neerfaha dareenka.

 

Saadaasha xudunta lafdhabarta. Saadaasha A?-LTMRs ee xudunta laf dhabarta ayaa loo qaybiyaa laba laamood. Laanta dhexe ee ugu muhiimsan waxay kor u kacdaa xudunta laf-dhabarka ee tiirarka laf-dhabarka ee ipsilateral ilaa heerka ilmo-galeenka [Sawir. 1 (B3)]. Laamaha sare waxay joojiyaan geeska dhabarka ee laminae IV waxayna farageliyaan gudbinta xanuunka, tusaale ahaan. Tani waxay yarayn kartaa xanuunka qayb ka mid ah xakamaynta iridda [Sawir. 1 (B4)].48

 

Heerarka afka ilmo-galeenka, faashaxyada laanta maamuluhu waxay u kala baxaan laba qaybood: qaybta dhexe waxay ka kooban tahay faashad jilicsan oo gudbinaysa macluumaadka qaybta hoose ee jidhka (lugaha iyo jirridda), iyo marinka bannaanka wuxuu ka kooban yahay faashad cuneate ah oo gudbinaysa macluumaadka qaybta sare ee jirka (gacmaha iyo jirridda) [Sawir. 1 (B5)].

 

Afferents tactile aasaasiga ah waxay sameeyaan synapse-koodii ugu horreeyay ee nidaamka labaad ee neurones ee medulla halkaas oo fiilooyinka ka soo baxa marin kasta oo isku mid ah ay ku dhex jiraan xudunta isku midka ah: gracile fasciculus axones synapse ee nucleus gracile iyo cune axones synapse ee nukleus cuneate [Fig. 1 (B6)]. Neurones hela synapse-ka ayaa bixiya afferents-ka sare oo isla markiiba ka gudba khadka dhexe si ay u sameeyaan marin dhinaca dhinaca ka soo horjeeda ee jirridda maskaxda - lemniscus dhexdhexaad ah . 1 (B7)].

 

Qeexitaanka molecular ee LTMRs. Hababka molecular ee xakameynaya kala duwanaanshiyaha hore ee LTMR-yada ayaa dhawaan qayb ahaan la sharraxay. Bourane iyo la-hawlgalayaashu waxay muujiyeen in dadyowga neuronal-ka ee muujinaya Ret tyrosine kinase reseptor (Ret) iyo la-hawlgalayaasheeda GFR?2 ee E11�13 jiirarka uurjiifka ah ee DRG ay si xushmad leh ula wadaagaan qodobka qoraalka Mafa.49,50 Qorayaashani waxay muujinayaan in Mafa/ Ret/GFR?2 neurones oo loo qoondeeyey inay noqdaan saddex nooc oo gaar ah oo LTRMs ah markay dhashaan: neurones-ka SA1 ee soo geliya unugyada Merkel-unugyada, neurones-ka degdega ah ee la qabsada innervating Meissner corpuscles iyo afferents-ka degdega ah ee la qabsiga (RA I) samaynta dhamaadka lanceolate agagaarka timaha follicles. Ginty iyo la-hawlgalayaashu waxay sidoo kale soo sheegaan in DRG neurones oo muujinaya hore-Ret ay si degdeg ah ula qabsanayaan mechanoreceptors ka Meissner corpuscles, Pacinian corpuscles iyo lanceolate endings agagaarka timaha follicles. odoroska neurone axonal ee xudunta maskaxda.

 

Sahaminta mashiinka maqaarka ee bini'aadamka. Farsamada �microneurography� ay ku sifeeyeen Hagbarth iyo Vallbo sanadkii 1968 ayaa lagu dabaqay in lagu daraaseeyo hab-dhaqanka dheecaanka ah ee dhamaadka mechanosensitive bini aadamka oo siiya muruqa, kalagoysyada iyo maqaarka (eeg dib u eegista Macefield, 2005) .52,53 Inta badan microneurography maqaarka aadanaha Daraasaduhu waxay ku sifeeyeen physiology of afferents taabto maqaarka dhalaalaya ee gacanta. Duubista Microelectrode ee dareemayaasha dhexdhexaadka ah iyo ulnar ee maadooyinka bini'aadamka ayaa muujiyay dareenka taabashada ee ay sameeyeen afarta qaybood ee LTMRs: Meissner afferents waxay si gaar ah ugu nugul yihiin salaaxa maqaarka ee maqaarka, ka jawaabista xoogagga dhogorta ee degaanka iyo kuwa bilawga ah ama kuwa muuqda ee gudaha garoonka soo dhaweynta. Afferents-ka Pacinian aad ayey ugu nugul yihiin ku-meel-gaarnimada makaanikada. Afferents waxay si adag uga jawaabaan afuufi garoonka soo dhawaynta. Jirka Pacinian oo ku yaal lambar ayaa inta badan ka jawaabi doona taabashada miiska taageerada cududda. Merkel afferents waxay si gaar ah u leeyihiin dareen firfircoon oo sare leh kicinta gelintaanka oo lagu dabaqo aag gaar ah waxayna inta badan kaga jawaabaan wax-ka-saarid inta lagu jiro sii deynta. Inkasta oo afferents Ruffini ay ka jawaabaan xoogagga sida caadiga ah loo mariyo maqaarka, sifo gaar ah oo SA II afferents ayaa ah awooddooda ay uga jawaabaan fidinta maqaarka dambe. Ugu dambeyntii, unugyada timaha ee cududda hore waxay leeyihiin beero ovoid ah oo weyn ama beero qaabilaad aan caadi ahayn oo ka kooban dhibco badan oo xasaasi ah oo u dhigma timo gaar ah (mid kasta oo afferent ah ~ 20 timo).

 

Dareenka Farsamada ee Keratinocytes

 

Kicinta makaanikada ah ee maqaarka waa in lagu kala qaadaa keratinocytes kuwaas oo sameeya epidermis. Unugyadan meel walba jooga ayaa laga yaabaa inay qabtaan hawlo tilmaameed marka lagu daro doorkooda taageerada ama ilaalinta. Tusaale ahaan, keratinocytes ayaa qarsoodi ah ATP, oo ah unug muhiim ah oo calaamadaha dareenka ah, oo ka jawaabaya kicinta farsamada iyo osmotic .54,55 Sii-deynta ATP waxay keentaa korodhka calcium intracellular by kicinta autocrine ee receptors purinergic. Dariiqa calaamadaha kinase iyo F-actin ka dib samaynta fibre-gaabnaanta cadaadiska ee soo jeedinaya in cilladda farsamada ee keratinocytes ay si farsamaysan u farageliso unugyada deriska ah sida unugyada Merkel ee taabashada aan waxyeellada lahayn iyo C-fiber-ka bilaashka ah ee dhamaadka taabashada xun. 55 (C1)].6

 

Taabashada xun

 

Mechanoreceptors heer sare ah (HTMRs) waa epidermal C- iyo A? dareemaha-dhamaadka bilaashka ah. Looma xidhna dhismayaal gaar ah waxaana lagu arkay maqaarka timaha leh labadaba [Sawir. 1 (A9)] iyo maqaarka dhalaalaysa [Sawir. 1 (C7)]. Si kastaba ha noqotee, ereyga dareemaha-dhamaadka bilaashka ah waa in si taxaddar leh loo tixgeliyo maaddaama dhammaadka dareemayaasha ay had iyo jeer ku dhow yihiin keratinocyte ama Langherans unug ama melanocytes. Falanqaynta ultrastructural ee cidhifyada dareemayaasha ayaa muujinaya joogitaanka endoplasmic reticulum qallafsan, mitochondria badan iyo vesicle cufan. Xuubabka ku xiga ee unugyada epidermal ayaa dhumuc weyn leh oo u eg xuubka synaptik ee unugyada dareemayaasha. Ogsoonow in isdhexgalka ka dhexeeya xididada dareemayaasha iyo unugyada epidermalku ay noqon karaan kuwo laba jiho ah tan iyo unugyada epidermalku waxay sii deyn karaan dhexdhexaadiyeyaasha sida ATP, interleukine (IL6, IL10) iyo bradykinin iyo cirridka dareemayaasha peptidergic waxay sii deyn karaan peptides sida CGRP ama walaxda P ee ku shaqeeya unugyada epidermal. HTMRs waxay ka kooban yihiin mechano-nociceptors oo ay ku faraxsan yihiin kicinta farsamada ee xun iyo polymodal nociceptors kuwaas oo sidoo kale ka jawaaba kulaylka xun iyo kiimikooyinka dibadda ka baxa [Sawir. 2 (B2)].58

 

Fiilooyinka afferent ee HTMR waxay ku dhamaadaan neerfayaasha saadaasha ee geeska dorsal ee xudunta lafdhabarta. A?-HTMRs waxay la xiriiraan nidaamka labaad ee neurones oo u badan lamina I iyo V, halka C-HTMRs ay joojiyaan lamina II [Sawir. 1 (B8)]. Nidaamka labaad ee nociceptive neurones mashruuca dhinaca kantaroolka ee xudunta laf-dhabarka oo kor u kaca arrinta cad, samaynta nidaamka anterolateral. Neurone-yadani waxay inta badan ku dhamaadaan thalamus [Sawir. 1 (B9 iyo B10)].

 

Mechano-Currents in Somatosensory Neurones

 

Hababka si tartiib tartiib ah ama la qabsiga degdega ah ee makaandooriyeyaasha weli lama caddayn. Ma cadda ilaa xadka la qabsiga mechanoreceptor ee ay bixiso deegaanka gacanta ee dareenka dareemayaasha dareenka, sifooyinka gudaha ee kanaalada makaanikada-gated iyo sifooyinka kanaalada axonal-gated ion channels ee dareemayaasha dareemayaasha (Jaantus 2). Si kastaba ha ahaatee, horumarkii ugu dambeeyay ee sifada qulqulka makaanikada-gated ayaa muujiyay in fasalada kala duwan ee kanaalada makaanosensitive ay ku jiraan DRG neurone waxaana laga yaabaa inay sharxaan qaybo ka mid ah la qabsiga mechanoreceptors.

 

Duubista fayraska ee jiirka ayaa muujisay in somada DRG neurons ay tahay mid farsamaysan oo si toos ah u muujisa qulqulka mechano-gated cationic. iyo benzamil, sababa qayb ka mid ah xannibaadda.59 FM64-60,62,63 waxay u dhaqmaan sidii xannibaad joogto ah, iyo duritaanka FM1-43 ee jiirka dhabarka ee jiirka waxay yaraynaysaa dareenka xanuunka ee baaritaanka Randall�Selitto waxayna kordhisaa marinka ka bixista lugaha ee la qiimeeyay. leh timaha von Frey.1

 

Iyada oo laga jawaabayo kicinta makaanikada joogtada ah, qulqulka makaanosensive ayaa hoos u dhacaya xiritaanka. Iyada oo lagu saleynayo wakhtiga qudhunka ee hadda jira, afar nooc oo kala duwan oo ka mid ah qulqulka makaanosensitive ayaa la kala soocay: qulqulka dhaqsaha leh ee la qabsiga (~ 3�6 ms), qulqulka laqabsiga dhexdhexaadka ah (~ 15�30 ms), si tartiib tartiib ah ula qabsanaya qulqulka (~ 200� 300 ms). ) iyo durdurrada qunyar-socodka ah (~ 1000 ms) .64 Dhammaan durdurradan waxay la socdaan dhacdooyinka isbeddelka ah ee jiirka DRG neurones oo soo gala maqaarka dhalaalaya ee hindpaw.64

 

Dareenka farsamada ee qulqulka mechanosensitive waxaa lagu go'aamin karaa iyadoo la dabaqo taxane kororsi farsamo oo dheeri ah, taasoo u oggolaanaysa falanqeyn tifaftiran oo kicinaysa- hadda. kanaalada isku mar furan

 

Dareenka dareemayaasha ee leh phenotypes non-nociceptive ayaa doorbidaya inay si degdeg ah u muujiyaan dhaq-dhaqaaqyada mechanosensitive-ka oo leh marin hoose oo farsamo. Tani waxay keentay soo jeedinta ah in socodkani laga yaabo inuu gacan ka geysto marinnada kala duwan ee farsamada ee lagu arko LTMRs iyo HTMRs gudaha vivo. Inkasta oo tijaabooyinkan in vitro ay tahay in si taxadar leh loo qaato, taageerada joogitaanka soma ee DRG neurones ee mechanotransducers hoose iyo kuwa sare ayaa sidoo kale lagu bixiyay kicinta radial stretch-based stimulation of cultured mouse sensory neurones.60,61,63,64,68 Muuqaalkaani wuxuu muujiyay laba. dadka ugu muhiimsan ee neurone-dareenka fidsan, mid ka jawaabaya baaxadda kicinta hoose iyo mid kale oo si xushmad leh uga jawaabeysa baaxadda kicinta sare.

 

Natiijooyinkani waxay leeyihiin saameyn muhiim ah, laakiin male-awaal ah, farsamo ahaan: marinka farsamada ee dareemayaasha dareemayaasha waxaa laga yaabaa inay wax yar ka qabtaan ururka gacanta ee mechanoreceptor-ka laakiin waxaa laga yaabaa inay ku dhex jiraan sifooyinka kanaalka ion si farsamaysan.

 

Farsamooyinka hoosta ka xariiqda dareen-celinta ee qulqulka qulqulka jiirka ee DRG neurones ayaa dhawaan la furay. La qabsiga ayaa markii ugu horreysay laga soo sheegay daraasadaha unugyada timaha ee maqalka. Waxa lagu sifayn karaa hawl ahaan tarjumaad fudud oo ah qalooca firfircoonida kanaalka transducer oo weheliya dhidibka kicinta farsamada.64,67-70 La qabsiga waxa uu u ogolaadaa reseptors dareenka in ay sii wadaan dareenkooda kicinta cusub iyada oo ay jirto kicin jira. Si kastaba ha ahaatee, qayb la taaban karo oo ka mid ah qulqulka makaaniska ee DRG neurones dib looma kicin karo ka dib kicinta farsamooyinka farsamada, taas oo muujinaysa firfircoonida qaar ka mid ah kanaalada transducer. Labadan habab waxay ku caan yihiin dhammaan qulqulka makaanosensive ee lagu aqoonsaday jiirka DRG neurones, iyagoo soo jeedinaya in walxaha physicochemical ee la xidhiidha ay go'aamiyaan dhaqdhaqaaqa kanaalkan.72

 

Gebogebadii, go'aaminta sifooyinka qulqulka mechanosensitive endogenous in vitro ayaa muhiim u ah raadinta lagu ogaanayo hababka gudbinta ee heerka molecular. Kala duwanaanshiyaha lagu arkay marinka farsamada iyo la qabsiga kinetics ee mawjadaha kala duwan ee makaanikada-gated ee DRG neurones waxay soo jeedinayaan in sifooyinka gudaha ee kanaalada ion ay sharxi karaan, ugu yaraan qayb ahaan, marinka farsamada iyo la qabsiga kinetics ee mechanoreceptors ee lagu tilmaamay tobanaan sano 1960 80 iyadoo la adeegsanayo diyaarinta ex vivo.

 

Barootiinnada Mechanosensitive-ka ah

 

Dhaqdhaqaaqa ion ee mechanosensitive ee somatosensory neurones ayaa si fiican loo asteeyay, marka la barbardhigo, wax yar ayaa laga og yahay aqoonsiga molecules ee dhexdhexaadiya farsamada is-beddelka ee naasleyda. Shaashada hidda-socodka ee Drosophila iyo C. elegans waxay aqoonsadeen musharraxiinta mechanotransduction molecules, oo ay ku jiraan qoysaska TRP iyo degenerin / epithelial Na + channel (Deg / EnaC). . Intaa waxaa dheer, qaar badan oo ka mid ah murashaxiintan ayaa ku jira mechanoreceptors maqaarka iyo somatosensory neurone (Jaantus. 73).

 

Kanaalka Acid-Dareenka Ion

 

ASICs waxay ka tirsan yihiin koox-hoosaadka proton-gated ee qoyska degenerin-epithelial Na+ channel.74 Saddex xubnood oo qoyska ASIC ah (ASIC1, ASIC2 iyo ASIC3) ayaa lagu muujiyaa mechanoreceptors iyo nociceptors. Doorka kanaalada ASIC ayaa lagu baadhay daraasadaha habdhaqanka iyadoo la adeegsanayo jiirarka lala beegsaday tirtirka hiddo-wadaha ASIC. Tirtiridda ASIC1 ma beddeleyso shaqada mechanoreceptors maqaarka laakiin waxay kordhisaa dareenka farsamada ee afferents innervating mindhicirka. labadaba mechano-nociception visceral iyo mechanosensation maqaarka.75 ASIC2 khalkhalku wuxuu yareeyaa dareenka mechano ee afferents visceral wuxuuna yareeyaa jawaabaha HTMR-yada maqaarka ee kicinta xun.76

 

Kanaalka Soo Dhawaynta Ku Meel Gaarka ah

 

TRP superfamily waxay u qaybsantaa lix qoys oo naasley ah.78 Ku dhawaad ​​dhammaan qoysaska TRP waxay leeyihiin xubno ku xiran mechanosensation ee nidaamyada unugyada kala duwan. iyo kaliya laba kanaal TRP, TRPV79 iyo TRPA4, ayaa lagu lug yeeshay ka jawaab celinta taabashada. Burburinta muujinta TRPV1 ee jiirarka waxay leedahay saameyn yar oo kaliya oo ku saabsan marinnada farsamooyinka degdega ah, laakiin waxay si xoog leh u yareysaa dareenka kicinta farsamada ee waxyeellada leh.4 TRPV80,81 waa go'aamiye muhiim ah oo lagu qaabeynayo jawaabta neurones nociceptive ee cadaadiska osmotic iyo hyperalgesia farsamada inta lagu jiro caabuqa.4, 82,83 TRPA1 waxay u muuqataa inay door ku leedahay hyperalgesia farsamada. Jiirarka TRPA1-yar ayaa muujinaya dareen-celin xanuun. TRPA1 waxay gacan ka geysataa wareejinta farsamooyinka, qabow iyo kiimikooyinka kiimikooyinka ee nociceptor dareemayaasha dareemayaasha laakiin waxay u muuqataa in aan lagama maarmaan u ahayn wareejinta unugyada timaha.84,85

 

Ma jirto caddayn cad oo tilmaamaysa in kanaalada TRP iyo kanaalada ASIC ee lagu muujiyey naasleyda ay yihiin kuwo si farsamaysan loo xidhay. Midkoodna kanaaladan ma muujin heterolog si toos ah dib u habaynaya saxeexa korantada ee hirarka makaanosensive ee lagu arkay deegaankooda hooyo. Tani kama saarayso suurtogalnimada in ASIC-yada iyo kanaalada TRPs ay yihiin makaanotransducers, marka la eego hubanti la'aanta in kanaalka mechanotransduction uu u shaqeyn karo meel ka baxsan macnaha guud ee gacanta (eeg qaybta SLP3).

 

Piezo Proteins

 

Piezo protiens ayaa dhawaan loo aqoonsaday inay yihiin musharaxiin rajo leh oo ku saabsan farsamaynta borotiinnada Coste iyo la-hawlgalayaasha. . Piezo 86,87 aad ayuu ugu badan yahay DRG-yada, halka Piezo 1 aan si dhib yar loo ogaan karin. Dhaqdhaqaaqyada farsamada ee Piezo-induced waxaa ka hortagaya gadolinium, ruthenium cas iyo GsMTx2 (sun ka soo jeeda tarantula Grammostola spatulata) Marka loo eego Piezo 38. Si la mid ah qulqulka makaanosensive-ka ee endogenous, qulqulka-ku-tiirsanaanta Piezo waxay leeyihiin awoodo rogaal celis ah oo ku dhow 38 mV mana aha cation aan la dooran, oo leh Na+, K+, Ca2+ iyo Mg1+ oo dhamaantood dhex mara kanaalka hoose. Sidoo kale, mawjadaha ku-tiirsanaanta piezo waxaa lagu nidaamiyaa awoodda xuubka, oo leh hoos u dhac muuqda ee kinetics-ka hadda ee awoodaha aan la daboolin.4

 

Barootiinada Piezo shaki la'aan waa farsamaynta borotiinada waxayna wadaagaan sifooyin badan oo dhaqsaha leh ee dhaq-dhaqaaqyada makaanseeynta ee dareemayaasha dareemayaasha. Daawaynta dhaqameed ee DRG neurones oo leh Piezo 2 dhexdhexaadinta gaaban ee RNA waxay hoos u dhigtay saamiga neurones iyadoo si degdeg ah u la qabsanaysa hadda waxayna hoos u dhigtay boqolleyda neurones. la aqoonsaday. Si kastaba ha ahaatee, mouse Piezo 86 borotiinka ayaa la nadiifiyay oo dib loo dhisay si ay u noqdaan kuwo aan caadi ahayn oo lipid ah iyo liposome waxay sameeyaan kanaalka ion ee xasaasiga u ah ruthenium cas.1 Tallaabo lagama maarmaan ah oo lagu xaqiijinayo mechanotransduction iyada oo loo marayo kanaalka Piezo waa in la isticmaalo hababka vivo si loo go'aamiyo muhiimadda shaqeynta ee taabashada calaamadaha. Macluumaadka waxaa lagu bixiyay Drosophila halkaas oo tirtiridda xubinta Piezo ee hal-abuurka ah ay hoos u dhigtay jawaab-celinta farsamada ee kicinta xun, iyada oo aan saameyn ku yeelanin taabashada caadiga ah.87 Inkasta oo qaab-dhismeedkooda weli la go'aaminayo, qoyskan cusub ee borotiinnada makaanikada ah ayaa ah mawduuc rajo leh oo cilmi-baaris mustaqbalka ah, oo ka baxsan xadka. dareenka taabashada. Tusaale ahaan, daraasad dhowaan lagu sameeyay bukaannada qaba dhiig-yarida ( xerocytosis hidde ah ) waxay muujineysaa doorka Piezo 89 ee ilaalinta mugga erythrocyte homeostasis.1

 

Sida kanaalka Transmembrane-like (TMC)

 

Daraasad dhowaan la sameeyay ayaa muujisay in laba borotiin, TMC1 iyo TMC2, ay lagama maarmaan u yihiin mechanotransduction unugyada timaha.91 Dhegola'aanta dhaxalka ah ee ay sabab u tahay isbeddelka hidda-wadaha TMC1 ayaa lagu soo warramey bini'aadamka iyo jiirarka.92,93 Joogitaanka kanaalkan ayaan weli lagu muujin nidaamka somatosensory , laakiin waxay u muuqataa inay tahay horseed wanaagsan in la baaro.

 

Stomatin-sida borotiinka 3 (SLP3)

 

Marka laga soo tago kanaalada gudbinta, borotiinada dheeriga ah ee ku xiran kanaalka ayaa la muujiyay inay door ku leeyihiin dareenka taabashada. SLP3 waxa lagu muujiyaa naasleyda DRG neurones. Daraasadaha la isticmaalay jiirarka mutant ee ka maqan SLP3 waxay muujisay isbeddel ku yimaadda makaanosensation-ka iyo qulqulka mechanosentive.94,95 SLP3 shaqada saxda ah ayaa weli ah mid aan la garanayn. Waxa laga yaabaa inay noqoto isku xidhaha u dhexeeya kanaalka makanosensitive-ka iyo microtubules-ka hoose, sida loo soo jeediyay C. elegans homolog MEC2.96 Dhawaan GR. Shaybaadhka Lewin waxa uu soo jeediyay in tether-ku uu farsameeyo DRG dareemayaasha dareemayaasha oo uu ku xidho kanaalka mechanosensitive ion kanaalka ka baxsan. RA-mechanosensitive currents sidoo kale waxaa xannibay laminin-97, borotiinka matrixka ah ee ay soo saarto keratinocytes, xoojinta mala-awaalka isbeddelka hadda jira ee mechanosensitive by borotiinnada ka baxsan unugyada.332

 

Qoyska hoose ee kanaalka K+

 

Marka la barbar dhigo qulqulka qulqulka makaanosensive ee cationic, joogitaanka dib-u-celinta makanosensitive-ka K+ ayaa baaritaan ku socda. Kanaalada K+ ee unugyada makaanisyada waxay ku tallaabsan karaan dheelitirka hadda jira waxayna gacan ka geysan karaan qeexida marinnada farsamada iyo waqtiga koorsada la qabsiga mechanoreceptors.

 

Xubnaha KCNK waxay ka tirsan yihiin qoyska labada dalool ee K+ kanaalka (K2P). Kuwan K99,100P waxay ku firfircoon yihiin nasashada awoodda xuubka. Dhowr qaybood oo KCNK ah ayaa lagu muujiyay somatosensory neurones.2 KCNK2 (TREK-101), KCNK2 (TRAAK) iyo TREK-1 channels ayaa ka mid ah dhowr kanaal oo si toos ah gating makaanik ah by fidinta xuubka la muujiyay.4

 

Jiirarka leh hiddo-wadaha KCNK2 ee khalkhaliyay waxay muujiyeen dareenka la xoojiyey ee kulaylka iyo kicinta farsamada khafiifka ah, laakiin heerka caadiga ah ee ka bixitaanka cadaadiska maskaxda ee xun ayaa lagu dabaqay hindpaw iyadoo la adeegsanayo Randall�Selitto test. shuruudaha. Jiirarka garaaca ee KCNK104 waxay ahaayeen kuwo xasaasi u ah kicinta farsamada fudud, dareenkan kacsanaanta waxaa kordhay firfircoonida dheeraadka ah ee KCNK2 Kordhinta farsamaynta jiirarkaan garaacista waxay la macno tahay in fiditaanku si caadi ah u kiciyo labadaba qulqulka qulqulka iyo dib-u-celinta mechanosensitive ee hab isku dhafan, oo la mid ah isku dheelitir la'aanta. Depolarization iyo dib-u-soo-noqoshada hirarka korantada.

 

KCNK18 (TRESK) waa qayb weyn oo ka mid ah habka K + ee asalka ah kaas oo xakameynaya awoodda xuubka nasashada ee somatosensory neurones.106 Inkasta oo aan la ogeyn haddii KCNK18 ay si toos ah ugu nugul tahay kicinta farsamada, waxaa laga yaabaa inay door ka qaadato dhexdhexaadinta jawaabaha taabashada iftiinka. iyo sidoo kale kicinta makaanikada xanuunka leh. KCNK18 iyo ilaa xad ka yar KCNK3, ayaa la soo jeediyay inay noqdaan bartilmaameedka molecular ee hydroxy-?-sansool, oo ah xarun laga helo basbaaska Schezuan taas oo kicisa soo-dhoweynta taabashada waxayna keentaa dareenka dareenka bini'aadamka.107,108

 

Ku-tiirsanaanta danab-ku-tiirsanaanta K+ kanaalka KCNQ4 (Kv7.4) ayaa muhiim u ah dejinta xawaaraha iyo doorbidida inta jeer ee tirada dad-hoosaadka ee degdegga ah ee la qabsiga makaanooyinka ee jiirarka iyo aadanaha labadaba. Isbeddelka KCNQ4 ayaa markii hore lala xiriiriyay nooc dhego la'aan la iska dhaxlo. Waxa xiiso leh in daraasad dhowaan la sameeyay ay ku qeexday KCNQ4 ee darafyada dareemayaasha ee maqaarka ee degdega ah ee timaha follicle iyo Meissner corpuscle. Sidaa awgeed, luminta shaqada KCNQ4 waxay keenaysaa kor u kaca xulashada ee dareenka mechanoreceptor ee gariir-soo noqnoqda hooseeya. Waxaa xusid mudan, dadka qaba maqal la'aanta bilawga dambe ee ay ugu wacan tahay isbeddellada ugu badan ee hidda-wadaha KCNQ4 waxay muujinayaan waxqabadka la xoojiyey ee lagu ogaanayo baaxad-yar, gariir-yar oo hooseeya.109

 

Dr. Alex Jimenez's Insight

Taabashada waxaa loo arkaa mid ka mid ah dareenka ugu qallafsan ee jidhka bini'aadamka, gaar ahaan sababtoo ah ma jirto xubin gaar ah oo masuul ka ah. Taa baddalkeeda, dareenka taabashada waxay ku dhacdaa iyada oo loo marayo dareemayaasha dareemayaasha, oo loo yaqaan 'mechanoreceptors', kuwaas oo laga helo maqaarka oo dhan kana jawaabaya cadaadiska farsamada ama qallooca. Waxa jira afar nooc oo mechanoreceptors ah oo ku jira maqaarka naasleyda ee dhaldhalaalka ah, ama timo la'aanta: lamellar corpuscles, corpuscles tactile, dareemeyaasha Merkel iyo kooraska guluubka ah. Mechanoreceptors waxay u shaqeeyaan si ay u oggolaadaan in la ogaado taabashada, si ay ula socdaan booska muruqyada, lafaha iyo kala-goysyada, oo loo yaqaano proprioception, iyo xitaa in la ogaado dhawaaqyada iyo dhaqdhaqaaqa jirka. Fahamka hababka qaab dhismeedka iyo shaqada makaandooriyeyaashan ayaa ah qayb aasaasi ah oo ka mid ah isticmaalka daaweynta iyo daaweynta xanuunka maaraynta.

 

Ugu Dambeyn

 

Taabashada waa dareen adag sababtoo ah waxay u taagan tahay tayada taabasho ee kala duwan, kuwaas oo ah, gariir, qaabka, dhadhanka, raaxaysiga iyo xanuunka, oo leh bandhigyo kala duwan oo takoorid ah. Ilaa hadda, xidhiidhka ka dhexeeya xubin taabasho iyo dareenka nafsi ahaaneed waxa uu ahaa mid isku xidhan iyo calaamado molecular gaar ah oo fasalka ayaa hadda soo baxaya. Horumarinta tijaabooyinka jiirka ee u dhigma kala duwanaanshaha dabeecadda taabashada ayaa hadda loo baahan yahay si loo fududeeyo aqoonsiga genomics mustaqbalka. Isticmaalka jiirarka oo aan lahayn qaybo gaar ah oo ah noocyada afferent ee dareenka ayaa si weyn u fududayn doona aqoonsiga makaanadaha iyo fiilooyinka afferent dareenka ee la xidhiidha hab taabasho gaar ah. Waxa xiisaha lihi leh, warqad dhawaan soo baxday ayaa furaysa su'aasha muhiimka ah ee saldhigga hidde-sidaha ee sifooyinka farsamada ee bini'aadamka waxayna soo jeedinaysaa in hal-doorka hidde-sidaha uu si xun u saameyn karo dareenka taabashada. horumarka iyada oo si sax ah loo aqoonsanayo qaybta hoose ee neerfaha dareemayaasha ee ku xidhan habka taabashada ama taabashadu.

 

Soo noqoshada, horumarka ayaa la sameeyay si loo qeexo sifooyinka biophysical ee qulqulka mechano-gated.64 Horumarinta farsamooyinka cusub ee sannadihii la soo dhaafay, u oggolaanaya kormeerka isbeddelka xiisadda xuubka, iyada oo la duubayo mechano-gated current, ayaa caddeeyey hab tijaabo ah oo qiimo leh oo lagu qeexo. qulqulka mechanosensitive oo leh laqabsi degdeg ah, dhexdhexaad ah oo gaabis ah (dib u eegis lagu sameeyay Delmas iyo wada-shaqeeyayaasha) LTMRs iyo HTMRs.

 

Dabeecadda molecular ee qulqulka makaano-gated ee naasleyda sidoo kale waa mowduuc cilmi baaris mustaqbalka ah. Cilmi-baadhista mustaqbalka waxay ku horumari doontaa laba aragtiyood, marka hore si loo go'aamiyo doorka molecule-ka dheeriga ah ee ku xidha kanaalada cytoskeleton waxaana loo baahan doonaa in lagu wareejiyo ama lagu xakameeyo habka dareen-celinta ee kanaalada ion sida qoysaska TRP iyo ASIC/EnaC. Marka labaad, in la baaro aagga weyn ee rajo-gelinta ah ee wax ku biirinta kanaalka Piezo iyadoo laga jawaabayo su'aalaha muhiimka ah, marka loo eego hababka qulqulka iyo gating, qaybta hoose ee dareemayaasha dareemayaasha iyo hababka taabashada ee ku lug leh Piezo iyo doorka Piezo ee unugyada aan neuronal ee la xidhiidha mechanosensation.

 

Dareenka taabashada, marka la barbardhigo kan aragga, dhadhanka, codka iyo urta, kuwaas oo ka faa'iideysta xubno gaar ah si ay u habeeyaan dareenkaas, waxay ku dhici karaan dhammaan jirka oo dhan iyada oo loo marayo reseptors yar yar oo loo yaqaan 'mechanoreceptors'. Noocyada kala duwan ee mechanoreceptors ayaa laga heli karaa lakabyo kala duwan oo maqaarka ah, halkaas oo ay ku ogaan karaan dhiirigelin farsamo oo ballaaran. Maqaalka kor ku xusan wuxuu qeexayaa tilmaamo gaar ah oo muujinaya horumarka qaabdhismeedka iyo hababka shaqaynta ee makaaneeyayaasha ee la xidhiidha dareenka taabashada. Macluumaadka laga soo xigtay Xarunta Qaranka ee Macluumaadka Bayoolaji (NCBI). Baaxadda macluumaadkayadu waxay ku xaddidan tahay xanuunka loo yaqaan 'chiropractic' iyo sidoo kale dhaawacyada laf dhabarta iyo xaaladaha. Si aad ugala hadasho mawduuca, fadlan xor u noqo inaad waydiiso Dr. Jimenez ama nagala soo xidhiidh at�915-850-0900 .

 

Waxaa soo saaray Dr. Alex Jimenez

 

 

Mawduucyo Dheeraad ah: Xanuunka Dhabarka

 

Xanuunka dhabarka waa mid ka mid ah sababaha ugu badan ee naafanimada iyo maalmaha shaqada laga waayo adduunka oo dhan. Sida xaqiiqda ah, xanuunka dhabarka ayaa loo aaneynayaa inuu yahay sababta labaad ee ugu badan ee booqashooyinka xafiiska dhakhtarka, oo ka badan kaliya caabuqyada neef-mareenka sare. Qiyaastii 80 boqolkiiba dadku waxay la kulmi doonaan nooc ka mid ah xanuunka dhabarka ugu yaraan hal mar noloshooda oo dhan. Laf-dhabarta waa qaab dhismeed kakan oo ka kooban lafo, kala-goysyo, seedaha iyo murqaha, iyo unugyo kale oo jilicsan. Taas awgeed, dhaawacyada iyo/ama xaaladaha sii xumeeyay, sida maqaarka herniated, ugu dambeyntii waxay keeni kartaa calaamadaha xanuunka dhabarka. Dhaawacyada isboortiga ama dhaawacyada shilalka baabuurta ayaa inta badan ah sababta ugu badan ee xanuunka dhabarka, si kastaba ha ahaatee, mararka qaarkood dhaqdhaqaaqa ugu fudud ayaa keeni kara natiijooyin xanuun leh. Nasiib wanaag, xulashooyinka daaweynta kale, sida daryeelka xanuunka loo yaqaan 'chiropractic care', ayaa kaa caawin kara yareynta xanuunka dhabarka iyada oo loo marayo isticmaalka isbeddelka laf-dhabarka iyo manfacyada gacanta, ugu dambeyntii hagaajinta xanuunka.

 

 

 

MAWDUUC DHEERAAD AH OO MUHIIM AH: Maareynta Xanuunka Dhabarka Hoose

 

Mawduucyo intaa ka badan: DHEERAAD AH: Xanuun & Daawayn Raaag ah